Эволюция сна от простых форм до млекопитающих

Рис. 1. Электрофизиологические признаки сна у домашней курицы: электроэнцефалограмма (ЭЭГ), электромиограмма (ЭМГ) шейной мускулатуры, электроокулограмма (ЭОГ), а также импульсная активность нейрона в ретикулярной формации покрышки мозга

Рис. 2. Особенности сна северного морского котика: позы сна на суше и в воде (фото С. Артемьевой и С. Корневой)

Рис. 3. Развитие медленноволнового сна у морского котика во время сна на суше (А) и в воде (Б): электроэнцефалограмма (ЭЭГ) в левом (Л) и правом (П) полушариях и электромиограмма (ЭМГ) шейных мышц

Рис. 4. Суммарная длительность ПС (А), длительность эпизодов ПС (Б), а также пропорция билатерально-симметричного МС (В) у котиков на суше, в воде, а также после возвращения на сушу (средние значения)

У млекопитающих и птиц сон состоит из двух подстадий – медленноволнового сна (МС) и парадоксального сна (ПС) (или быстрого сна, или стадии быстрых движений глаз). Разные виды млекопитающих проводят во сне от двух до 20 часов в сутки, а птицы – от пяти до 17 часов. Попытки установить корреляции параметров сна с анатомо-физиологическими характеристиками млекопитающих и птиц, а также с условиями сна до сих пор были не очень успешными [1–6]. Во многом это определяется тем, что данные о продолжительности сна и его стадий получены в основном в лабораторных условиях. Они не учитывают все многообразие внешних факторов, влияющих на сон животных в природе. Корреляционные отношения не всегда указывают и на причинно-следственные связи. Приходится признать, что функция и биологическая роль сна до конца не понятны. Задача этого обзора – обобщить результаты наиболее интересных сравнительно-физиологических исследований сна, выполненных в последние два десятилетия. Дополнительная информация может быть найдена в оригинальных работах и других обзорах, ссылки на которые находятся в списке цитируемой литера­туры.

Сон у беспозвоночных

На сегодняшний день состояние поведенческого сна изучено у нескольких десятков видов беспозвоночных [7–9]. У всех исследованных видов поведенческий сон имеет такие же признаки, как у млекопитающих и птиц, включая неподвижность, типичную позу, сниженную реакцию на раздражители. Продолжительность сна увеличивается после навязанной двигательной активности (признак гомеостатической регуляции). Препараты с седативным эффектом удлиняют время сна, а стимуляторы, наоборот, сокращают. Как и у млекопитающих, наибольшее количество сна у беспозвоночных отмечается на ранних этапах развития и постепенно снижается с возрастом [8–13]. Формальные поведенческие характеристики сна наблюдаются даже у медуз – простых форм с децентрализованной нерв­ной системой, которые существуют на Земле уже более 600 млн лет [14]. Следовательно, основные признаки поведенческого сна у животных сформировались в эволюции еще до появления централизованной нервной системы.

У нескольких видов беспозвоночных были зарегистрированы также электрофизиологические признаки сна. Например, снижение двигательной активности и рост порогов пробуждения у фруктовой мушки происходили параллельно уменьшению амплитуды электрической активности (локальные потенциалы в диапазоне 11–40 Гц) грибовидного тела и замедлению уровня метаболизма. Депривация сна приводила к отдаче – снижению амплитуды электрической активности головного мозга и росту порогов пробуждения [15–17]. У речного рака развитие поведенческого сна происходило, наоборот, параллельно с ростом амплитуды электрической активности (в диапазоне 8–9 Гц) головного мозга [18]. По формальным признакам это состояние напоминает МС у млекопитающих, поскольку в обоих случаях есть признаки увеличения когерентности электрических потенциалов мозга. У пчелы спонтанная активность зрительных интернейронов мозга днем в период активности была выше, чем в период покоя в ночное время. Более того, если в дневное время эти нейроны реагировали на каждое предъявление зрительного стимула, то в ночное время были периоды, когда реакция на стимулы отсутствовала [19].

Состояние сна у беспозвоночных – не однородный процесс. В этом тоже есть сходство со сном млекопитающих и птиц. Например, у пчелы в течение всего ночного периода покоя тонус шейных мышц изменяется циклически, временами практически достигая нуля [10]. У дрозофилы величина порогов пробуждения зависит от длительности эпизода сна [16].

В литературе встречаются упоминания о стереотипных движениях глаз у находящихся в состоянии поведенческого сна каракатиц [20], а также подергивании антенн и конечностей у пчел [21] и муравьев [22]. Во всех работах обращается внимание на некоторое сходство этих движений со вздрагиваниями у млекопитающих в ПС. Однако подобное поведение у беспозвоночных никогда детально не анализировалось.

Таким образом, по поведенческим и некоторым физиологическим критериям состояние сна есть у всех исследованных беспозвоночных, включая организмы с децентрализованной нервной системой. По формальным признакам это состояние имеет сходство с МС млекопитающих и птиц.

Сон у рыб

Эпизоды неподвижности определенной длительности (поведенческий сон) у рыб характеризуются ухудшением способности реагировать на внешние раздражители. Поведенческий сон рыб имеет признаки гомеостатической и циркадианной регуляции. Его суммарная длительность увеличивается под действием мелатонина и диазепама и уменьшается под действием гипокретина. Наибольшая общая продолжительность эпизодов сна у рыб наблюдается на ранних этапах постнатального развития и постепенно снижается с возрастом [23–25].

Длительность поведенческого сна у рыб варьируется в большом диапазоне. Например, у обитающих в пещерных водоемах мексиканских рыбок (Astyanax mexicanus) на поведенческий сон приходится в пять раз меньше времени, чем у рыб того же вида, живущих в реках [26]. Меньшая продолжительность сна у рыб пещерных популяций определяется большим числом гипокретинсодержащих нейронов в гипоталамусе. Торможение активности нейронов приводит к увеличению времени сна [27]. Разрушение рецепторов боковой линии, наоборот, повышает продолжительность сна у пещерных форм до уровня речных рыбок, что указывает на важную роль сенсорной информации в регуляции количества сна [8]. Результаты этих исследований раскрывают молекулярно-генетические и нейронные механизмы регуляции продолжительности сна, а также консервативность нейрохимических систем мозга, регулирующих фенотип сна у разных животных. Эволюция сна пещерной формы мексиканской рыбки, которая происходила в течение примерно 2–3 млн лет, – прекрасный пример влияния экологических факторов (дефицит корма, обитание в темноте) на продолжительность сна и его суточную дина­мику.

Данные об электрофизиологических аспектах сна у рыб противоречивы. Медленные волны и острые спайки были зафиксированы во время поведенческого сна у сома [28]. В других работах однонаправленных изменений электрической активности не регистрировалось [7]. В одном из первых исследований сна у рыб были описаны стереотипные движения глаз и сделано предположение о наличии у них ПС [29]. Однако позже эти результаты не подтвердились [28, 30]. Анатомические и молекулярные исследования показали большое сходство в организации активирующих (холинергической, моноаминергической, гипокретиновой) и сомногенных (мелатониновой) систем мозга у рыб и позвоночных [24, 31].

Сон у амфибий

Исследований сна у амфибий крайне мало. У одних видов признаков поведенческого сна обнаружено не было. У других такие признаки были, но не было электрофизиологических коррелятов. Наконец, поведенческие признаки сна параллельно с характерными волнами-спайками в ЭЭГ были описаны у жабы и лягушки [7, 28, 32]. Имеющиеся данные скорее указывают на наличие поведенческого сна у амфибий, тогда как данных об электрофизиологических коррелятах недостаточно.

Сон у рептилий

Высокоамплитудные спайки на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), напоминающие медленные волны у млекопитающих, были зарегистрированы на фоне поведенческого сна у многих видов пресмыкающихся, включая каймана, игуану, черепаху и змею [7, 32]. Фармакологические исследования продемонстрировали, что реакция ЭЭГ-спайков у рептилий на сомногенные препараты такая же, как и гиппокампальных спайков (аналогов корковой медленноволновой ЭЭГ) у кошки. Частота ЭЭГ-спайков у рептилий также увеличивалась после навязанного бодрствования [33].

Признаки ПС у рептилий в ранних исследованиях отмечались редко. Одним из аргументов в пользу отсутствия этой стадии сна у рептилий было и наше исследование динамики разряда изолированных нейронов в цикле «сон – бодрствование» у черепах. Нам не удалось обнаружить признаки повторяющейся активации нейронов ретикулярной формации – ключевого признака ПС у млекопитающих ‒ у черепах во время периодов естественного сна [34]. Тем не менее как минимум у двух видов черепах сон был разделен на две стадии – МС и ПС [35, 36]. Недавно у двух видов ящериц были зарегистрированы повторяющиеся движения глаз во время поведенческого сна. Эпизоды наблюдались с интервалом 80 секунд и сопровождались снижением амплитуды ЭЭГ-спайков. Флуоксетин (ингибитор обратного транспорта серотонина, укорачивает время ПС у млекопитающих) уменьшал амплитуду ЭЭГ-спайков [37, 38]. По мнению авторов, такие эпизоды имеют признаки ПС млекопитающих. Природа регулярного чередования двух стадий сна с подобным коротким периодом не понятна и не имеет аналогов у млекопитающих и птиц.

Таким образом, у рептилий, по всей видимости, есть стадия сна, напоминающая по параметрам МС млекопитающих. Убедительных данных о существовании у рептилий ПС нет. Рептилии дали начало общему предку млекопитающих и птиц. Если ПС у рептилий отсутствует, значит, он появился в эволюции этих двух групп независимо.

Сон у птиц

Электрофизиологическим методом сон изучен примерно у 30 видов класса птиц, большинство из которых принадлежат к надотряду новонёбных (Neognathae), и лишь два вида (африканский страус и тинаму) относятся ко второму надотряду – бескилевых, или древненёбных (Palaeognathae). Новонёбные насчитывают более 10 тыс. видов современных птиц, а бескилевые, или древненёбные, – базовая группа, включающая всего 60 видов современных птиц. Их предки отделились от основной ветви, давшей начало новонёбным птицам, примерно 110 млн лет назад [39].

Только у птиц и млекопитающих сон состоит из двух подстадий – МС и ПС. Главный признак МС у птиц – характерные медленные колебания в ЭЭГ в диапазоне 1–4 Гц. Другие ритмы (например, сонные веретена) у птиц обычно не выделяются. У большинства исследованных видов медленные волны в ЭЭГ развиваются в двух полушариях синхронно (билатерально-симметричный МС). Как минимум у семи видов в МС были зарегистрированы эпизоды межполушарной асимметрии ЭЭГ, или однополушарный сон. В то же время длительность этих эпизодов, как правило, составляет несколько секунд [3, 40–44] и только у некоторых видов более одной минуты [43, 45]. Эпизоды межполушарной асимметрии ЭЭГ у птиц часто сочетаются с асимметричным состоянием глаз. Например, утки, которые спят на краю группы, проводят больше времени с одним открытым глазом по сравнению с птицами, которые спят в центре группы в окружении других особей. При этом глаз, который направлен от центра группы, находится в открытом состоянии больше времени, чем глаз, обращенный на других птиц. Асимметричное состояние глаз коррелирует с эпизодами межполушарной асимметрии ЭЭГ: в полушарии, противоположном закрытому глазу, медленные волны ЭЭГ имели более высокую амплитуду, чем в полушарии, противоположном открытому глазу [44]. Фрегаты во время полетов над океаном на кормовые поля спят в воздухе, планируя по спирали. Вместе с тем полушарие мозга, противоположное направлению вращения, больше времени находится в состоянии бодрствования или низкоамплитудного МС. Косвенно это говорит о том, что во время сна птицы открывают глаз, который направлен в сторону вращения [45]. Поэтому функция МС с межполушарной асимметрией ЭЭГ у птиц состоит, по-видимому, в обработке информации, поступающей от открытого в сторону опасности глаза, и, следовательно, поддержании бдительности во время сна [40–43]. Считается, что основные признаки ПС млекопитающих (быстрые движения глаз, мышечные вздрагивания, торможение скелетной мускулатуры) есть и у птиц. Однако у большинства видов птиц ПС не сопровождается заметным снижением мышечного тонуса по сравнению с МС. У всех исследованных видов птиц, кроме африканского страуса, эпизоды ПС длятся всего лишь несколько секунд [3, 40–42]. Применяя традиционные полиграфические критерии, сложно точно определить границы таких эпизодов ПС.

Сон африканского страуса отличается от сна всех исследованных птиц [46], включая еще одного представителя древненёбных птиц – тинаму [47]. У взрослых страусов эпизоды ПС могут достигать пяти минут, более чем в десять раз превышая максимальную продолжительность эпизода ПС у других птиц. При этом на ПС у страусов приходится в среднем 24% от времени ночного периода, или 26% от общего времени сна, то есть значительно больше, чем у других птиц [3]. Интересно, что характерные для ПС вздрагивания глаз и головы регистрируются на фоне как низкоамплитудной, так и высокоамплитудной ЭЭГ. Подобные особенности сна у страуса послужили основанием для гипотезы о том, что его недифференцированный сон является предшественником «эволюционно более молодого» ПС млекопитающих и птиц, который сопровождается активацией коры переднего мозга. Поэтому, возможно, ПС сформировался в эволюции птиц и млекопитающих независимо [46]. Однако отсутствие такой же недифференцированной стадии сна у тинаму и короткие эпизоды их ПС (как у всех новонёбных птиц) ставят эту гипотезу под сомнение.

Большинство нейронов в ретикулярной формации ствола мозга млекопитающих разряжаются с наибольшей частотой во время бодрствования и ПС, снижая частоту разряда в МС. Другими словами, активация подкорковых структур мозга млекопитающих – один из важнейших признаков ПС. Нами была исследована особенность импульсной активности нейронов ствола мозга во время цикла «сон – бодрствование» у домашних кур. Оказалось, что большинство таких нейронов разряжались с наибольшей частотой во время эпизодов ПС. Периоды разряда нейронов не всегда точно соответствовали другим признакам ПС [48]. В наибольшей степени учащение частоты разряда совпадало с быстрыми движениями глаз и в наименьшей – с изменением мышечного тонуса. Поэтому в этом случае правильнее использовать название «сон с быстрыми движениями глаз», так как именно этот параметр является определяющим для этого состояния у птиц. Некоторые эпизоды быстрых движений глаз у кур регистрировались на фоне медленных волн в ЭЭГ, то есть без активации переднего мозга (рис. 1). Это означает, что даже у кур – типичных представителей новонёбных ПС менее дифференцирован, чем у наземных млекопитающих. Таким образом, сложившееся представление о том, что суммарная длительность ПС/сна с быстрыми движениями глаз у птиц меньше, чем у млекопитающих, возможно, ошибочно, если в дополнение к полиграфическим критериям применять параметр активации нейронов ретикулярной формации.

Многие птицы совершают сезонные миграции, а также полеты на кормовые поля, причем они находятся в воздухе несколько дней или даже недель. Птицы могут спать в полете, но общая продолжительность сна при этом, скорее всего, значительно меньше таковой на земле. Например, у фрегатов общее время сна в полете составляет менее 7% от продолжительности сна в гнездах [45]. Это один из примеров адаптивного сокращения продолжительности сна в ситуации, когда сон препятствует реализации более важной стратегии поведения, а именно кормлению и обеспечению безопасности. В других случаях птицы сокращают количество сна в период спаривания. В результате самцы, которые спят меньше, спариваются с большим число самок. Судя по частоте встречаемости птиц и их выживаемости, сокращение продолжительности сна в период размножения не имеет последствий для их физиологического состояния и здоровья [49].

Сон у млекопитающих

На Земле обитает примерно 3,5 тыс. видов млекопитающих, включая представителей плацентарных, сумчатых и однопроходных. Сон исследован более чем у 100 видов. Существование МС у однопроходных (ехидны, утконоса) не вызывает сомнений. В то же время ситуация с ПС у этих животных не понятна. Одни считают, что ПС у ехидны нет [50]. Другие придерживаются мнения, что ПС у ехидны есть [51]. Третьи, основываясь на особенностях разряда нейронов в стволе мозга, предполагают, что у ехидны есть недифференцированная стадия сна, сочетающая признаки МС и ПС плацентарных млекопитающих [52]. Интересно, что у утконоса мышечные вздрагивания и подергивания регистрируются одновременно с высоковольтной ЭЭГ. На основании этих данных была выделена стадия спокойного сна (гомологичная МС наземных млекопитающих) и стадия, которая сочетает признаки дифференцированного МС и ПС плацентарных [52, 53]. Очевидные признаки недифференцированного ПС есть и у сумчатых млекопитающих. Например, у опоссума характерные для ПС быстрые движения глаз и мышечные вздрагивания фиксируются на фоне не только активированного паттерна в ЭЭГ, но и низкоамплитудных медленных волн [54]. Таким образом, сон (в первую очередь ПС) у эволюционно «примитивных» млекопитающих (однопроходных, сумчатых) имеет признаки недифференцированности, как и у африканского страуса.

Все наземные млекопитающие во время сна неподвижны, глаза при этом закрыты, а дыхание регулярно. Медленные волны в ЭЭГ двух полушарий коры мозга развиваются одновременно. ПС обнаружен у всех наземных млекопитающих. Обычно он развивается после МС. Избирательная депривация ПС приводит к увеличению числа попыток заснуть ПС, то есть предполагается, что продолжительность ПС регулируется гомеостатическим образом. Депривация ПС сопровождается нарушением когнитивных функций, может иметь последствия для здоровья и даже приводить к смерти [55].

Среди млекопитающих наибольшее количество ПС регистрируется у однопроходных и сумчатых, то есть у животных с наиболее примитивно устроенным мозгом. В целом продолжительность ПС больше у незрелорождающихся видов, что говорит о его возможной роли в развитии мозга. Кроме того, существует положительная корреляция между количеством ПС у млекопитающих и степенью их защищенности во время сна [3–6]. Безусловно, нужно учитывать, что наши представления о сне животных сложились в первую очередь по результатам исследований, выполненных в лабораторных условиях. В природе животные не спят каждый день в одно и то же время, в том числе и ПС [56, 57]. Кроме того, снижение продолжительности ПС – не единственный способ сокращения времени пребывания в наиболее глубокой (судя по порогам пробуждения) стадии сна. Другой способ – изменение циркадной организации паттерна сна и смещение активности на время, когда степень опасности ниже [58].

Сон морских млекопитающих отличается от сна наземных млекопитающих по некоторым признакам, включая те, что считаются ключевыми для определения самого состояния сна. Особенности сна водных млекопитающих – прекрасный пример, в какой степени сон животных зависит от условий их обитания. Предки современных водных млекопитающих должны были «решить» несколько важных проблем, обусловленных условиями сна в воде. Во-первых, в воде невозможна длительная неподвижность. Животным нужно регулярно всплывать к поверхности воды для дыхания или поддерживать голову (ноздри) над водой. Во-вторых, в воде нет убежищ для сна, а всплытие к поверхности делает животных максимально уязвимыми для хищников (косаток, акул). Значит, во время сна животные должны постоянно поддерживать высокий уровень бдительности. В-третьих, теплопроводность воды в десятки раз выше теплопроводности воздуха.

Важнейшие особенности сна китообразных – однополушарный МС и способность спать во время движения, закрывая только один глаз [59–62]. Считается, что именно однополушарный сон (будучи при этом и однополушарным бодрствованием) позволяет китообразным сочетать сон и движение, обеспечивая возможность всплытия к поверхности воды для дыхания без пробуждения. Движение также способствует мышечному термогенезу, препятствуя переохлаждению в холодной воде. Вторая функция однополушарного сна у китообразных состоит в визуальном контроле за состоянием окружающей среды с помощью одного открытого во время сна глаза. Это снижает риск неожиданного нападения хищников и помогает координировать движение с другими особями в группе (например, матерей с детенышами [60–63]).

Причины отсутствия ПС у китообразных (во всяком случае в том в виде, в каком он регистрируется у наземных млекопитающих) не понятны [61, 62]. В то же время у китообразных есть элементы поведения (в частности, вздрагивания во время МС), которые напоминают поведенческие признаки ПС у наземных млекопитающих. Не исключено, что ПС у дельфинов и китов может протекать в модифицированной форме (например, в виде коротких эпизодов длительностью всего в несколько секунд), что затрудняет его идентификацию. Даже в этом случае продолжительность ПС у китообразных была бы значительно меньше, чем у наземных млекопитающих и птиц. Считается, что ПС выполняет витальную (жизнеподдерживающую) функцию. В чем бы эта функция ни состояла, она оказывается менее важной для китообразных по сравнению с теми рисками, которые возникают при развитии длинных эпизодов ПС.

Ластоногие – группа полуводных животных (отряд хищных), которые могут спать и на суше, и в воде. Сон ластоногих сочетает признаки сна наземных млекопитающих и китообразных. Один из типичных представителей ластоногих, в частности семейства ушастых тюленей, и одна из моделей для изучения механизмов сна у млекопитающих – северный морской котик. Морские котики обитают преимущественно в умеренной и субтропической климатических зонах. Во время летнего периода они проводят большую часть времени на суше, где размножаются и линяют. В зимний период котики мигрируют на расстояние до 2000 км и не выходят на сушу до десяти месяцев. В воде они спят на поверхности в характерной позе, поддерживая голову над водой и совершая гребковые движения одним передним ластом (рис. 2). Такая поза позволяет снизить потери тепла (через находящиеся в воздухе ласты) и обеспечивает регулярное дыхание. Во время сна в воде котики, как и китообразные, закрывают на продолжительное время только один глаз, тогда как второй направлен в сторону воды, что повышает вероятность обнаружения хищников [63–65].

Наши исследования показали, что переход от наземного к водному образу жизни сопровождается у котиков «переключением» с «типичного наземного» (билатерально-симметричный МС, неподвижность, ПС) на характерный для китообразных «водный» тип сна (однополушарный сон, сохранение двигательной активности, прерывистый тип дыхания, отсутствие ПС) (рис. 3 и 4) [65, 66]). Способность котиков естественным образом фактически полностью исключить ПС из жизни на как минимум одну-две недели без каких бы то ни было очевидных последствий представляет большой интерес для понимания функции и биологической роли ПС. Исчезновение ПС при переходе от сна на суше ко сну в воде говорит о важности экологических факторов в регуляции ПС у этого вида. При этом исчезновение ПС происходит в условиях, когда животным необходимо поддерживать высокий уровень двигательной активности и бдительности. Находясь в воде две недели, морские котики накапливают огромный дефицит ПС в количестве 15–20 часов. После возвращения на сушу у них не наблюдается значимого превышения ПС над контрольными значениями на суше. Полученные данные ставят под сомнение представления о гомеостатической регуляции ПС. В то же время они хорошо согласуются с ранее высказанной гипотезой, что ПС необходим для смягчения возможных негативных последствий глубокого билатерально-симметричного МС (например, снижения температуры мозга [67]). Это могло бы объяснить не только сокращение ПС в воде у котиков (параллельно с исчезновением билатерально-симметричного МС), но и отсутствие ПС у дельфинов (у которых высокоамплитудный билатерально-симметричный МС не регистрируется). Особенности сна морских млекопитающих необходимо каким-то образом согласовать с представлением о роли ПС в поддержании когнитивных функций, или следует признать, что эта стадия сна выполняет различные функции у разных видов и групп.

Отсутствие/резкое сокращение ПС у дельфинов и морских котиков вовсе не означает, что ПС несовместим с водным образом жизни, а однополушарный МС на фоне постоянной двигательной активности – единственная возможность для млекопитающих спать в водной среде. Существует и другой паттерн (стратегия) сна, который сформировался в эволюции у настоящих тюленей. Большинство настоящих тюленей, а также моржи обитают в холодных водах субполярных и полярных районов вдоль кромки льдов или в замерзающих озерах и внутренних морях в условиях ограниченного доступа к открытой воде. Задерживая дыхание, тюлени могут спать под водой на глубине [68]. Подобный паттерн сна не требует поддер­жания двигательной активности. Поэтому МС у тюленей билатерально-симметричный, как у неподвижно спящих наземных млекопитающих. Сохранение тепла у тюленей достигается посредством толстого подкожного жирового слоя. Эффективная защита от переохлаждения не препятствует развитию ПС. При этом они должны пробуждаться для движения при всплытии к поверх­ности воды [63].

Таким образом, имеющиеся данные об особенностях сна водных млекопитающих указывают на важность экологических факторов в формировании паттерна сна. Необходимость всплывать к поверхности воды для дыхания, постоянно контролировать окружающую среду и осуществлять эффективную терморегуляцию – основные факторы, определившие формирование структуры сна у современных водных млекопитающих [61–66]. Однополушарный МС – одна из главных особенностей сна китообразных и ушастых тюленей сформировалась в эволюции этих групп независимо в условиях действия одних и тех же экологических факторов. Чрезвычайно интересно, что однополушарный МС у морских млекопитающих и птиц фенотипически похож, несмотря на различия в анатомической организации их переднего мозга. Не исключено, что в будущем такая форма сна обнаружится и у других представителей животного мира, для которых условия сна требуют поддержания высокого уровня бдительности или сохранения двигательной активности во время сна.

Заключение

Наиболее интересные и значимые результаты в нейробиологии сна (сомнологии) последних 20 лет были получены при изучении сна у простых организмов, а также при исследовании сна животных в природе. Оказалось, что сон – универсальное состояние всех животных, от простых форм с децентрализованной нервной системой до высших млекопитающих со сложно устроенным головным мозгом. У всех животных состояние сна характеризуется удивительно похожими поведенческими, нейронными, молекулярными и физиологическими признаками. В то же время две дифференцированные стадии сна – МС и ПС (или быстрый сон) существуют только у млекопитающих и птиц. Поэтому сравнительные исследования сна у млекопитающих и птиц особенно важны для осмысления эволюции сна и механизмов его регуляции. Для понимания природы и функции (функций) сна и его стадий важно изучать сон животных в условиях, предельно приближенных к естественным, и в дикой природе. При этом необходимо учитывать влияние на поведение и сон максимально возможного числа внешних факторов, динамику их изменений и особенности биологического цикла данного вида животных. 

Исследования сна птиц поддержаны грантом Российского фонда фундаментальных исследований (18-04-01252).

Исследования сна морских млекопитающих поддержаны грантами Национального научного фонда США, Национального института здоровья США, Российского фонда фундаментальных исследований и ООО «Утришский дельфинарий» (Россия).